Sosiaalisen ympäristön vaikutus ruskomäntypistiäisen (Neodiprion sertifer) toukkien petopuolustukseen

Abstract

Luonnonvalinnan ja sukulaisvalinnan keskinäinen yhteys on ollut pitkään keskeinen kysymys yhteistyön evoluution tutkimuksessa. Yhteistyöllä voi olla merkittäviä etuja, kuten tehokkaampi petopuolustus tai parantunut ravinnon hankinta. Haplodiploidiset ruskomäntypistiäiset (Neodiprion sertifer) elävät toukkavaiheen tiiviissä ryhmissä, joissa ne puolustautuvat pedoilta yhdessä erittämällä samanaikaisesti pihkayhdisteitä sisältävää puolustusnestettä ja asettumalla puolustusasentoon. Tästä petopuolustuksesta on kuitenkin myös kustannuksia yksilöille, mikä vähentää niiden halukkuutta osallistua siihen olosuhteissa, missä puolustuksen tuottaminen on kallista. Pro-gradu työni ensimmäisenä tavoitteena oli tutkia miten ryhmän sukulaisuus vaikuttaa yksilöiden petopuolustushalukkuuteen ja riskiin jäädä saaliiksi. Kokeessa manipuloin toukkaryhmien sukulaisuusrakennetta (sukulais- ja ei-sukulaisryhmät), mittasin sen vaikutusta toukkien puolustuskäyttäytymiseen ja vertasin maastossa suoritetuissa saalistuskokeissa saalistusriskiä näiden sukulaisuuskäsittelyiden välillä. Oletin, että jos yksilöt ovat vähemmän halukkaita osallistumaan petopuolustukseen ei-sukulaisryhmissä tämä alentunut petopuolustushalukkuus voi myös lisätä saaliiksi joutumisen riskiä. Työni toisen osion tavoitteena oli määrittää, miten paljon toukkien sosiaalinen ympäristö (ryhmän koko ja sukupuolijakauma) ja petopuolustuskäyttäytyminen vaihtelee luonnossa (joukkoesiintymäalue Pieksämäellä). Mittasin 42 joukkoesiintymäalueelta kerätystä toukkaryhmästä fenotyyppisiä ominaisuuksia (ryhmäkoon ja sukupuolijakauman) sekä eri petopuolustusominaisuuksia. Kokeellisen osuuden tulosten perusteella yhteistyöhalukkuus oli suurempaa sukulaisryhmissä, kun käsittelyille jakamisesta oli kulunut 48 h. Sukulaisuuskäsittelyllä ei kuitenkaan ollut merkitsevää vaikutusta riskiin joutua saaliiksi. Luonnollisissa toukkaryhmissä toukat osallistuivat aktiivisemmin puolustukseen pienissä ryhmissä tai jos ryhmän sukupuolijakauma oli naarasvinoutunut. Tulosteni mukaan toukkaryhmän sukulaisuusasteella ja sosiaalisella ympäristöllä on vaikutusta yksilöiden halukkuuteen tehdä yhteistyötä petopuolustuksessa. Tällä mahdollisella pienimuotoisella vaihtelulla petopuolustusaktiivisuudessa ei kuitenkaan ole välttämättä suoraa vaikutusta riskiin joutua saaliiksi.

The connection between natural selection and kin selection has long been a key question in the study of the evolution of cooperation. Cooperation can have significant advantages, such as more effective defence against predators or improved food acquisition. Haplodiploid European pine sawflies (Neodiprion sertifer) live in dense groups during the larval stage, where they defend themselves against predators by simultaneously excreting a defensive fluid containing resin compounds combined with a defensive display (‘U-shaped posture’). However, antipredator defence also comes with a cost to individuals, which reduces their willingness to engage in circumstances where the costs of defence are high. The first goal of my master’s thesis was to investigate how group relatedness level affects individuals' willingness to defend against predators and the risk of predation. In the experiment, I manipulated the relatedness structure of the larval groups (kin and non-kin groups), measured the defence behaviour of the larvae, and compared the predation risk between these treatment groups in field predation experiments. My hypothesis was that if individuals are less willing to engage in predator defence in non-kin groups, this reduced predator defence willingness may also increase the risk of predation. The goal of the second part of my work was to determine how much the larvae's social environment and predator defence behaviour varies in nature (an outbreak area in Pieksämäki). I measured phenotypic characteristics, such as group size and sex-ratio, as well as different predator defence characteristics from 42 larval groups. Based on the results, a larger proportion of the larvae participated in group defence in kin groups, when larvae had spent longer time in a new group (48h). However, the kin treatment had no significant effect on the survival against predation. In groups of larvae collected from natural population, larvae participated more actively in group defence in smaller than in larger groups. Also, female-biased larval groups defended more. According to my results, the social environment influences individuals’ willingness to cooperate in predator defence, but this variation does not necessarily directly affect predation risk.