Floral mutualists, antagonists, and within-species diversity : The significance of within-species diversity of the plant Geranium sylvaticum to its interactions with pollinators and the Zacladus geranii -weevil

Abstract

Natural communities are built on a multitude of interactions. Pollination is an interaction between flower visiting insects and flowering plants. Most studies on pollination indeed come to be unto the premise of protecting this vulnerable interaction. Pollinator insects compete with each other for flower rewards, and plants themselves gain varying returns for the cost of floral resources they present the visitors with. Floral antagonists may utilize flower tissues (florivores) or developing seeds (pre-dispersal seed predators) and cause harm to plant reproduction. Due to the similar preferences of pollinators and florivores to similarly showy and colourful flowers, the florivores not only damage plant reproduction directly but can affect the behaviour of pollinator insects. In this work, the aim is to investigate florivory and pollination in the context of plant within-species diversity, a road less travelled in the general literature of pollination ecology. Within-species diversity is regarded essential to the preservation of species since it enables adaptation in changing environment and evolution itself. I aim to explore the aspect of within-species diversity by presenting three studies where field observations and manipulative treatments are used to examine the relations of pollinators, florivores and plants. The study system of the original studies is based on the plant Geranium sylvaticum, its obligate florivore, Zacladus geranii weevil, and the associated pollinator insects. In the first study the role of variation between plant sexes in pollinator behaviour and pollinator efficiency are assessed and sexual dimorphism is explained as an adaptation to insect behaviour. Second study assesses the effects of florivory and seed predation on the reproduction of G. sylvaticum, finding that Z. geranii affects plant reproduction preferring certain traits and genotypes. Inter-specific pollinator competition and potential for resource partitioning within plant species is the focus of the third study. Introduced honeybees affect native pollinator visitations, and this effect differs between plant genotypes. In synthesis, within-species diversity is a pivotal factor in plant–insect interactions. Keywords: Florivory; inter-specific pollinator competition; plant reproduction; pollination; pre-dispersal seed predation; within-species diversity

Ekologiset yhteisöt syntyvät eliöiden välisten vuorovaikutusten varaan. Esimerkiksi pölytys syntyy kasvien ja niiden kukissa vierailevien hyönteisten vuorovaikutuksesta. Pölyttäjähyönteiset kilpailevat keskenään, ja kasvit itse hyötyvät vaihtelevissa määrin eri pölyttäjälajien vierailuista. Kasvit vuorovaikuttavat myös kukkia ja siemeniä syövien hyönteisten kanssa. Kukkien- ja siemensyöjät vaurioittavat lisääntymissolukoita ja vaikuttavat näin kasvien lisääntymiseen. Koska kukkien ulkoasu vaikuttaa pölyttäjien käyttäytymiseen, voi kukkiensyönti vaikuttaa myös pölytykseen. Tässä työssä tutkin kasvien ja hyönteisten vuorovaikutuksia lajinsisäisen monimuotoisuuden näkökulmasta. Lajinsisäistä monimuotoisuutta pidetään välttämättömänä eliöiden yhteisöjen selviytymiselle, sillä se mahdollistaa sekä sopeutumisen ympäristömuutoksiin että evoluution. Tämä työ pohjautuu kolmeen maastossa manipulaatioin ja tarkkailuin toteutettuun tutkimukseen, jotka nivoutuvat metsäkurjenpolven, sen kukkia syövän kurjenpolvikärsäkkään sekä pölyttäjien ympärille. Osatutkimuksessa I selvitettiin lajinsisäisen monimuotoisuuden merkitystä pölyttäjien käyttäytymiselle ja selitettiin metsäkurjenpolven sukupuolierot sopeumina pölyttäjien käyttäytymiseen. Osatyössä II tutkittiin kukkiensyönnin vaikutusta kasvin lisääntymiselle ja havaittiin kukkien ja siementen syönnin vaikuttavan kasvin lisääntymiseen. Lisäksi havaittiin näiden vaikutusten eroavan genotyyppien välillä. Osatutkimuksessa III arvioitiin tarhamehiläisen ja luonnonpölyttäjien kilpailua, ja tutkimuksessa havaittiin mehiläisen vaikuttavan negatiivisesti kimalaisten vierailuihin, ja nämä vaikutukset erosivat kasvigenotyypeittäin. Yhteenvetona voidaan todeta kasvin lajinsisäisen monimuotoisuuden tärkeä rooli kasvien ja hyönteisten välisissä vuorovaikutuksissa. Avainsanat: Kasvien lisääntyminen; kukkiensyönti; lajinsisäinen monimuotoisuus; pölyttäjienvälinen kilpailu; pölytys; siemensyönti