The relative roles of natural and sexual selection in the evolution of tardigrade gamete morphology

Abstract

Siittiösolut ovat eläinkunnassa esiintyvistä solutyypeistä monimuotoisin ryhmä. Siittiösoluissa esiintyvän muuntelun on useissa eläintaksoneissa havaittu olevan yhteydessä parittelun jälkeisen seksuaalivalinnan tasoon sekä hedelmöittymisolosuhteisiin. Esimerkiksi, seka-avioisilla lajeilla lajien sisäinen vaihtelu siittiöiden rakenteessa on vähäisempää, kun taas sisäinen hedelmöitys on yhteydessä siittiöiden monimutkaisempaan rakenteeseen. Karhukaiset ovat selkärangattomien eläinten ryhmä, joka on parhaiten tunnettu joidenkin lajien kyvystä vaipua ympäristöolosuhteiden muuttuessa epäsuotuisiksi kryptobioosiin, jopa vuosia kestävään horrostilaan. Karhukaisten lisääntymisbiologia ja sukusolut ovat varsin vähän tutkittuja aihepiirejä, mutta niissä tiedetään esiintyvän valtavasti muuntelua. Tutkielmassani vertailin kahdentoista Macrobiotus-suvun karhukaislajin ensisijaisten lisääntymisominaisuuksien, kuten sukurauhasen suhteellisen koon, sekä siittiöiden ja munien rakenteen, muuntelua lajien sisällä sekä lajien välillä. Lisäksi selvitin luonnonvalinnan ja seksuaalivalinnan suhteellisia vaikutuksia siittiöiden rakenteeseen käyttäen mittareina munien kuorten monimutkaisuutta (luonnonvalinta) sekä siittiösäiliön esiintyvyyttä (seksuaalivalinta). Siittiöiden keskiosan suurempi koko oli yhteydessä siittiösäiliön esiintyvyyteen, mikä viittaa pitkäaikaisen sperman säilömisen vaativan enemmän siittiöiden keskiosien tuottamaa energiaa. Muista eläintaksoneista on tehty samankaltaisia löydöksiä. Munien rakenteellisen vaihtelun ja siittiön kärkiosan koon välillä ei vaikuttanut olevan yhteyttä. Jatkotutkimuksia koiraiden ja naaraiden sukusoluissa esiintyvän rakenteellisen muuntelun yhteydestä rajoittaa tällä hetkellä karhukaisten lisääntymismuotoihin ja parittelukäyttäytymiseen liittyvän aineiston vähäisyys.

Spermatazoa are the most diverse cell type in the animal kingdom. In many animal taxa, sperm variation across and within species has been shown to be associated with the degree of postcopulatory sexual selection and fertilization conditions. For example, promiscuous species have reduced intraspecific sperm morphometric variation and internal fertilization is linked with more complex sperm designs. Tardigrades are micrometazoans best known for their cryptobiotic ability (i.e. a reversible dormant state when environmental conditions are unfavourable). Moreover, they have incredible yet unexplored variation in reproductive biology and gametes. I quantified the variation in tardigrade primary reproductive traits (e.g. relative gonad size, sperm and egg morphology) at intra- and inter-specific levels. I also investigated the relative roles of the evolutionary processes of natural (egg shell complexity) and sexual (presence of the spermatheca) selection on tardigrade sperm design. My comparative approach used data from 12 Macrobiotus species (order: Parachela). I found a large difference in the effect size of the relative midpiece length in the species with and without the spermatheca, indicating that the prolonged storage requires more energy that is generated in the midpiece. This corroborates similar findings across other animal taxa. The categorization of the egg type based on the morphological patterns did not seem to be associated with differences in the sperm head size; further investigation into the question of how the male and female gametes are associated in their morphology is currently hindered by a lack of data on the mode of fertilization and mating behavior in Tardigrada.