The invasive potential of Prussian carp in Finland under the light of a novel semi-clonal reproductive mechanism

Abstract

Ryhmä samaan Carassius -sukuun kuuluvia kaloja on kotiutunut Eurooppaan pääasiassa viime vuosisadalla. Tämän ryhmän koostuessa suvullisesti ja suvuttomasti lisääntyvistä sekä eri ploidioita omaavista komplekseista perinteisen lajikäsitteen soveltaminen on erittäin hankala. Polyploidiset, suvuttomasti lisääntyvät muodot on useimmiten yhdistetty synonyymin Carassius (auratus) gibelio alla, joka on yleisesti tunnettu hopearuutanana. Diploidit, suvullisesti lisääntyvät muodot luokitellaan usein samaan lajiin kuuluviksi. Kun laji levisi Euroopassa, on havaittu lajin vahvoja vaikutuksia ekosyysteemeihin ja erityisesti sukunsa ainoaan eurooppalaiseen lajiin, ruutanaan. Tässä tutkimuksessa Suomeen levinneitä hopearuutanoita tutkittiin perimällisistä ja ekologisista ominaisuuksistaan. Lisäksi gynogeneettisen eli muiden lajien sukutuotteista loisivan hopearuutanan mahdolliset maiti-isännät Suomen oloissa sekä geneettiset vuorovaikutukset näiden kanssa on selvitetty kasvatuskokeessa. Kaikki tutkitut isännät todettiin sopiviksi. Tässä tutkittu kompleksi osoittautui erittäin monimuotoiseksi sekä koostuvan yhdestä suvullisesti sekä yhdestä suvuttomasti lisääntyvästä linjasta, jotka leviävät toisistaan riippumatta. Jälkimmäinen kykenee vastaanottamaan perimää maiti-isänniltään näiden suvusta riippumatta. Muilta lajeilta tulevan geenivirran laajuus jäi selvittämättä, mutta on perusteltua esittää hopearuutanan omaksi evolutiiviseksi strategiaksi introgressiivinen gynogeneesi. Tämä selittäisi hopearuutanan menestyksen. Näiden selvitysten tuloksiin ja kirjallisuuteen perustuen arvioitiin hopearuutanan leviämismahdollisuudet Suomessa ja kotoperäiseen ruutanaan kohdistuva uhka. Arvioitiin todennäköiseksi, että gynogeneettinen hopearuutana tulee valtaamaan Etelä-Suomen ja hävittämään ruutanan. Tästä seuraa että Suomi ja Pohjoismaat kantavat suuren vastuun Euroopan ruutanan säilymisessä hopearuutanan valloittamattomilla alueillaan.

A group of closely related East Asian fish of the genus Carassius has invaded Europe mainly during the last century. As this group consists of sexual and asexual complexes with different ploidies it is very difficult to apply the traditional species concept. The polyploid gynogenetic forms have been mostly summarized under the synonym Carassius (auratus) gibelio, commonly known as Prussian or gibel carp. Diploid, sexual forms are often classified as conspecific. When invading European waters, Prussian carp had a strong impact on the ecosystems, but especially on the only European carassiid, the crucian carp. In a case study, the Prussian carp complex currently invading Finland was analyzed ecologically and genetically. In a breeding experiment the potential sexual hosts of asexual Prussian carp in Finland and their genetic interactions were assessed. All tested hosts were found to be suiting. The studied complex was found to be highly diverse and consisting of a sexual and a gynogenetic lineage that spread independently. The latter is capable of receiving introgressions from sexual hosts regardless of genus. The degree of genetic introgression into the complex remains unresolved, but there are enough hints to propose an evolutionary effective reproductive system of introgressive gynogenesis, which will explain the Prussian carp’s extreme success. Based on the results and literature the invasive potential and threat to the European crucian carp was evaluated. It was found probable that gynogenetic Prussian carp will invade Southern Finland and eradicate crucian carp resulting in a high Finnish and Nordic responsibility for the conservation of European crucian carp in uninvaded areas.