Maintenance of variation in warning signals under opposing selection pressures

Abstract

Kaikki eliöt ovat jotain kautta yhteydessä toisiin eliöihin erilaisten vuorovaikutussuhteiden kautta. Tyypillisesti vihollisiakaan ei ole vain yhtä, vaan useita erilaisia, joiden määrät ja tiheydet vaihtelevat luonnossa. Useisiin vastakkaisiin ja vaihteleviin valintapaineisiin on hankalaa sopeutua.Tilanne on haaste myös tutkijalle, sillä on vaikeampaa tutkia useampia valintapaineita samanaikaisesti kuin vain yhtä kerrallaan. Eläinten väritys antaa kuitenkin hyvän mahdollisuuden useiden samanaikaisten valintapaineiden tutkimiselle. Väritystä ja sen muuntelua on helppo havaita ja värityksellä on suuri merkitys eläimen hengissä selviytymisen kannalta.Carita Lindstedtin väitöskirjatutkimuksen lähtökohtana oli tutkia eläinten varoitusvärityksen vaihtelua aiheuttavia valintapaineita sekä saalistajan että saaliin näkökulmasta.- Saalistajat oppivat välttämään tehokkaammin puolustautuvia saaliseläimiä, jotka mainostavat puolustusmekanismejaan saalistajilleen suurilla ja näyttävillä värikuvioilla eli varoitussignaaleilla. Tehokkaan signaalin tuottamisesta ja ylläpidosta voi kuitenkin olla myös kustannuksia, Lindstedt havaitsi.Nämä kustannukset voivat näkyä heikentyneenä lämmönsäätelykykynä tai alentuneena puolustuskykynä taudinaiheuttajia vastaan. Samoin ravinnon laatu, kuten kasvien sisältämät omat puolustusaineet tai värikuvioon tarvittavien väripigmenttien määrät voivat rajoittaa signalointitehokkuutta. Yhdessä nämä erilaiset varoitussignalointiin vaikuttavat tekijät synnyttävät vastakkaisia evolutiivisia valintapaineita, jotka voivat ylläpitää vaihtelua varoitussignalointitehokkuudessa.Varoitussignaalien evoluution tutkimuksen pääpaino on ollut vahvasti signaloinnin tehokkuudessa saalistusta vastaan. Samaan aikaan signaalissa esiintyvän vaihtelun tutkiminen ja sitä ylläpitävien mekanismien selvittäminen saaliin näkökulmasta on jäänyt taka-alalle. Lindstedtin väitöskirjan tulokset auttavat osaltaan rakentamaan entistä realistisemman teorian varoitusväreistä, jossa yhden valintapaineen sijaan pystytään tarkastelemaan useamman samaan aikaan toimivan valintatekijän vaikutuksia varoitussignaalin näkyvyyden ja koon vaihteluun. Vaihtelua synnyttäviä ja ylläpitäviä mekanismeja tutkimalla pystytään lisäksi paremmin kaventamaan kuilua aposematismin teorioiden ennusteiden, eli valinnan signaalien yhdenmukaisuutta ja näkyvyyttä kohtaan, ja luonnossa havaittavan todellisen vaihtelun välillä.- Ilman geneettistä monimuotoisuutta eläinten kyky sopeutua ympäristön muutoksiin huononee, Lindstedt muistuttaa.Jotta eliöt voivat sopeutua niiden ympäristössä tapahtuviin muutoksiin, kuten lämpötilan vaihteluun, on näissä sopeutumisen kannalta tärkeissä ominaisuuksissa oltava sekä fenotyyppistä (ilmiasu) sekä geneettistä (perimä) vaihtelua, johon evoluutio voi pureutua. Varoitusvärityksen vaihtelua ylläpitäviä tekijöitä tutkimalla saadaan tietoa myös yleisemmällä tasolla lajien ja populaatioiden sisäistä monimuotoisuutta ylläpitävistä tekijöistä.

Aposematic animals have evolved warning signals e.g. bright colour patterns to inform predators of their unprofitability as prey. Predation is assumed to select for large pattern elements, conspicuousness and uniformity of warning signals as this enhances avoidance learning of predators. In accordance with this classical expectation, I show that predators indeed learn to avoid the aposematic moth larvae (Parasemia plantaginis, Arctiidae) with more conspicuous colouration (i.e. large orange patch expressed on a black body) faster than larvae with a smaller, less conspicuous signal. Because of the high heritability of this signal size, selection by predators should favour larger signals and consequently also decrease the variation in the warning colouration of P. plantaginis larvae.However, the opposite is true and the colouration of the larvae and adult P.plantaginis varies widely. I tested whether thermoregulation, diet or defence against macroparasites and pathogens constrain maximal warning signal expression in this species. If allocation to antipredator traits trades off with other important traits, it could offer one explanation as to why warning signal efficacy is not always maximized.My results demonstrate that the signal size of P. plantaginis larvae is constrained by thermoregulation and efficient defence against pathogenic bacteria by giving the benefit for individuals with smaller signal and larger black eumelanin based patterns. I also found that the chemical composition of the diet can be critical to P. plantaginis fitness, as it can have effects on the insect’s colouration via diet-derived pigments (i.e. flavonoids) that are used to produce the orange signal. Diet is also important because dealing with defence chemicals of the host plant trades off with the number of offspring and induces variation in the colouration of an adult moth. My results underline the fact that it is crucial to study the prey’s selective environment as a whole, beyond the predator-prey interactions, to elucidate the selective forces maintaining the diversity in warning signal expression.