Genetic and phenotypic divergence in Drosophila virilis and D. montana

Abstract

Tapahtuuko lajien toisistaan erillään olevien populaatioiden ilmiasuun liittyvien piirteiden eriytyminen populaatioiden geneettisen eriytymisen sivutuotteena vai nopeutuuko tällaisten piirteiden eriytyminen luonnonvalinnan tai seksuaalivalinnan vaikutuksesta? Tätä kysymystä Jarkko Routtu pohti väitöskirjassaan. Routtu tutki maapallon eri puolilta peräisin olevien mahlakärpäskantojen eriytymistä, D. virilis -lajilla koiraan kosintalaulun ja D. montana -lajilla koiraan kosintalaulun sekä siipien ja genitaalien koon ja muodon perusteella.- Erityisesti Drosophila montanalla seksuaalivalinnan vaikutus populaatioiden eriytymiseen on kiinnostavaa, koska tämän lajin naaraat ovat mieltyneet koiraan tietyntyyppiseen kosiolauluun, Routtu kertoo.D. viriliksellä kärpäskantojen geneettinen erilaistuminen ja laulujen eriytyminen eivät olleet edenneet yhdenmukaisesti, mikä viittaa siihen, että laulut eivät ole erilaistuneet pelkästään neutraalin geneettisen erilaistumisen sivutuotteena. D. montana –lajin populaatiot poikkesivat toisistaan sekä lauluun liittyvien ominaisuuksien että siipien ja genitaalien koon ja muodon suhteen. Eri ominaisuuksissa havaittu populaatioiden välinen näkyvissä ominaisuuksissa tapahtunut eriytyminen ei ollut kulkenut samaan tahtiin populaatioiden genotyyppisen eriytymisen kanssa, vaan niiden evoluutio oli tapahtunut selkeästi erilaisten valintapaineiden, kuten seksuaalisen valinnan tai luonnonvalinnan, alla.D. virilis esiintyy pohjoisella pallonpuoliskolla ihmisen seuralaislajina 30 leveyspiirin alapuolella esimerkiksi panimoissa, leipomoissa tai lautatarhoissa. D. montana esiintyy 40 leveyspiirin pohjoispuolella sekä Euraasiassa että Pohjois-Amerikassa boreaalisella metsävyöhykkeellä järvien, jokien ja purojen rannoilla. Tutkimuksessa käytetyt kannat on kerätty luonnosta ja osaa niistä on säilytetty laboratoriossa useita sukupolvia. Arvokkaita luonnonpopulaatiota kerättiin D. viriliksellä Kiinasta ja Japanista ja D. montanalla Suomesta, Kanadasta ja Yhdysvalloista. Mahlakärpäsillä voi tutkia ilmiöitä mittakaavassa, joka ei ole mahdollinen monille muille tutkimuseliöille.Drosophila virilis ja D. montana -lajien mahlakärpästen geneettinen eriytyminen on tapahtunut eri tahtiin johtuen osittain kärpästen erilaisista elinpiireistä. Ihmisen seuralaislajin, D. viriliksen, eri maantieteellisiltä alueilta peräisin olevat kärpäskannat eivät erotu toisistaan mitokondriaalisen DNAn osalta. Tämän lajin leviäminen ja populaatioiden koon kasvu on todennäköisesti tapahtunut ihmispopulaatioiden kasvun ja uudelle mantereelle levittäytymisen myötä. Lajien myöhemmästä evoluutiosta kertova mikrosatelliittianalyysi ryhmittelee D. virilis -lajin kannat maantieteellisen alkuperän mukaan neljään ryhmään, mikä viittaa populaatioiden viime aikoina tapahtuneeseen erilaistumiseen. Luonnossa vesistöjen äärellä elävän D. montana –lajin Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa elävät populaatiot ovat eriytyneet toisistaan sekä mitokondriaalisen DNAn että mikrosatelliittialleelien osalta, eurooppalaisen populaation edustaessa alkuperäisen populaation tyyppiä. Viimeisessä osatutkimuksessa Routtu kehitti pohjoiseurooppalaisille D. virilis -ryhmän lajeille lajintunnistusmenetelmän helpottamaan luonnosta kerättyjen yksilöiden tunnistusta ja mahdollisesti väärin tunnistettujen laboratoriokantojen identifioimista. Menetelmä perustuu kaikissa D. virilis -ryhmän lajeissa monistuvien polymorfisten mikrosatelliittien käyttöön. Tasaisesti koko genomiin jakautuneet merkkigeenit selkeyttävät D. virilis -ryhmän lajien keskinäisiä sukulaisuussuhteita. Näitä molekyylimerkkigeenejä voi myös käyttää mm. isyystutkimuksiin ja geenien paikallistamiseen samoin kuin luonnonpopulaatioiden laajamittaiseen tutkimiseen.Useammanlaisten merkkigeenien (esim. mitokondriaalisen DNAn ja mikrosatelliitit) yhtäaikainen käyttö antaa hyvän kuvan lajien eri alueille levinneiden populaatioiden historiasta ja sukulaisuussuhteista. Tällainen tutkimus mahdollistaa esim. morfologisten ja käyttäytymiseen liittyvien piirteiden evoluutioon liittyvien valintapaineiden jäljittämisen.

Genetic and phenotypic differentiation of Drosophila virilis and D. montana populations has proceeded along evolutionarily different pathways. D. virilis, “a human commensal”, does not show clear diversity or population structure in mtDNA haplotypes, which refers to population growth. Microsatellites group the laboratory strains of this species into four clusters according to their geographical origin, indicating recent population differentiation. In contrast, D. montana, a “wild” species, has populations in Europe and North-America that are genetically diverged. In this species the mtDNA haplotypes are mixed among the two North-American populations, while microsatellites separate all study populations from each other. The courtship songs of the D. virilis laboratory strains showed significant inter-strain and geographic variation in several song traits. The genetic distances and the song divergence of the strains did not show significant association, which suggests that the songs have not diverged solely as a side-effect of genetic divergence. In D. montana the songs of the laboratory strains from different continents showed the highest divergence in song frequency, while the songs of the wild populations varied most prominently in the remaining pulse characters. D. montana populations also demonstrated divergence in male wing and genital morphology. The phenotypic divergence among populations did not coincide with the extent of their genetic divergence, suggesting that the first-mentioned traits are not evolving neutrally. Finally, we constructed a species recognition method for North European D. virilis group species to ease the identification of wild collected flies and to detect possible misclassifications of laboratory strains.