Adaptation to fluctuating and extreme temperatures

Abstract

Ilmastonmuutos altistaa eliölajit yhä useammin kuumuudelle ja nopealle lämpötilan vaihtelulle. Vaihtelun nopeuden on oletettu vaikuttavan eliöiden lämmönsietoon, sillä tasaisiin ja vaihteleviin lämpötiloihin sopeutumisen välillä pitäisi olla kelpoisuuskustannuksia ja evolutiivisia rajoitteita. Tästä huolimatta ei ole varmuutta siitä, mitkä tekijät parantavat tai huonontavat eliölajien kykyä sopeutua muuttuviin lämpötilaoloihin. Väitöskirjassani tutkin sieni- ja bakteerilajien sopeutumista vakaisiin keski- ja äärilämpötiloihin sekä eri nopeuksilla vaihteleviin lämpötiloihin. Selvitin laskennallisen genetiikan ja geenikartoituksen avulla vaikuttavatko samat geenit lämmönsietokykyyn vakaissa ja vaihtelevissa lämpötiloissa. Kokeellisella evoluutiolla tutkin sopeutuvatko suuret ja pienet populaatiot yhtä tehokkaasti lämpötilaltaan vaihteleviin ja vakaisiin ympäristöihin. Lisäksi tein kilpailukokeita, joilla tutkittiin ovatko lämpötilaltaan vaihtelevissa ympäristöissä kehittyneet populaatiot parempia kilpailijoita muita lajeja vastaan. Tulokset osoittivat, että geneettiset erot rajoittivat lämpötilasopeutumista vain vähän, ettei populaatiokoolla ollut suurta vaikutusta sopeutumiskykyyn, eikä vaihtelevissa lämpötiloissa kehittyminen selittänyt menestystä lajien välisessä kilpailussa. Tulosteni perusteella kelpoisuuskustannukset eivät määritä eliöiden kykyä sopeutua lisääntyvään lämpötilan vaihteluun, sillä jotkin yksilöt ja populaatiot pärjäävät hyvin lämpötilasta riippumatta. Poikkeuksena vaikuttaisi olevan kuumansietokyky, jonka evoluutiota joillakin lajeilla rajoittaa vähäinen geneettisen muuntelun määrä. Toisaalta korkeat lämpötilat voivat johtaa voimakkaaseen luonnonvalintaan ja nopeaan sopeutumiseen. Lisäksi lämpötilan vaihtelu voi vaikuttaa lajien välisen kilpailun lopputulokseen, mikä tulisi huomioida ennustettaessa lajien selviytymistä tulevaisuudessa. Väitöskirjani osoittaa, että meidän tulisi uudelleenarvioida hypoteeseja, jotka korostavat kelpoisuuskustannuksien ja evolutiivisten rajoitteiden vaikutusta eliölajien sopeutuessa vakaisiin ja eri nopeuksilla vaihteleviin lämpötiloihin.

Climate change forces species to tolerate heat and faster fluctuations in temperature. The speed of thermal change is expected to affect species ability to adapt, as there should be fitness trade-offs and evolutionary constraints between constant and fluctuating temperatures. However, there is no certainty about the factors that could facilitate or limit adaptation to temperature at different timescales. In this thesis, my aim was to investigate the trade-offs in adaptation to constant mean and extreme temperatures, and fluctuations of varying speed. My study species were fungi and bacteria. First, I used quantitative genetics and association mapping to study if different genes affect thermal tolerance at constant and fluctuating temperatures. Second, I used experimental evolution to test the differences in adaptation to constant and fluctuating temperatures, and the efficacy of adaptation in large and small populations. Third, I used competition experiments to investigate if thermal fluctuations select for populations that are better competitors against other species. The results indicated only weak trade-offs between constant and fluctuating temperatures at genetic level, in adaptation with different population sizes, or in competitive ability of evolved populations. Based on my results, trade-offs do not seem to determine species ability to adapt to increased variation, as some individuals and populations are able to perform well across temperatures. However, the tolerance to extreme heat might be more evolutionary constrained due to little genetic variation in some species. On the other hand, high temperatures can form strong selection pressures that lead to fast adaptive responses in populations. In addition, present thermal fluctuations can affect species competitive ability, and hence should be considered when predicting species survival in future. To conclude, the results of this thesis highlight a need for reconsidering some of the hypotheses that emphasize the role of trade-offs and evolutionary constraints in adaptation to constant and differently fluctuating temperatures.