Facing enemies in an ephemeral world: Tadpole responses to biological and environmental risk

Abstract

Animals must successfully assess the world around them to survive. Quantifying how animals respond to their environment reveals traits (i.e., kin recognition, sensory plasticity) that have evolved to maximise an individual’s fitness. In this thesis, I examine an amphibian system characterised by its intensive parental care and larval cannibalism. Males of the poison frog species Dendrobates tinctorius transport recently hatched tadpoles to pools of water formed by vegetation, called phytotelmata. Tadpoles are confined to phytotelmata chosen by fathers, and left to face the varied sources of risk associated with these microhabitats throughout development. The range in phytotelmata community and quality is vast and, thus, the possible rearing conditions experienced by tadpoles are variable. Faced with predators, poor visibility, and pathogens, tadpoles have had to evolve diverse strategies to assess risk. Here, I evaluate adult and larval decision-making through field observations and behavioural experiments. These studies are framed within the ecology of the Neotropics, and involve measures of broad multi-species comparisons as well as fine-scale characterisation of phytotelmata that range from the quantification of water chemistry and pool turbidity to the presence of pathogenic zoospores. The combination of laboratory and field methods allows for the study of behaviour within an ecologically relevant context. In addition to elucidating deposition strategies by adults, such an approach has allowed me to (1) demonstrate that D. tinctorius tadpoles are visually oriented and that the turbidity of rearing conditions influences their response to visual stimuli in novel conditions; and (2) that tadpoles are able to discriminate kin, and the interaction between relatedness and size are what governs aggression between these cannibalistic larvae. I close by considering an emerging infectious fungi both across life stages and within the environment to establish a framework of disease transmission for this species. As a whole, this work demonstrates how different sensory cues, physiology, and the surrounding environment shape an animal’s response to risk in dynamic ecological contexts. Keywords: Aggression; inclusive fitness; Neotropical ecology; parental care; poison frog; predator-prey interactions; risk.

Eläinten on selviytyäkseen pystyttävä onnistuneesti arvioimaan ympäristöään ja reagoimaan siihen. Eläinten reagointitavat ympäristöönsä paljastavat piirteitä (esim. sukulaisten tunnistaminen, aistiplastisuus), jotka ovat kehittyneet evoluution myötä maksimoimaan yksilön sopeutumista ympäristöönsä. Tutkin väitöskirjassani Dendrobates tinctorius nuolimyrkkysammakkoa, jolle on ominaista intensiivinen jälkeläishoito ja poikasten välinen kannibalismi. Sammakkokoiraat valitsevat vesionkalot, jonne ne kantavat ja jättävät poikasensa kasvamaan. Fytotelmojen laatu ja kasvuolosuhteet vaihtelee suuresti. Poikasille on kehittynyt erilaisia strategioita arvioida riskejä, kuten kannibaalit, pedot, sameus ja patogeenit. Tutkin aikuisten ja niiden jälkeläisten päätöksentekoa erilaisissa riskiympäristöissä sekä havainnoimalla että tekemällä käyttäytymiskokeita. Tämä empiirinen tutkimus asettuu Neotroppisen ekologian viitekehykseen ja sisältää sekä monilajisia vertailuja että yksityiskohtaisia fytotelmojen ominaisuuksien karakterisointeja, kuten veden kemiallisen koostumuksen ja altaan sameuden määrityksiä. Yhdistelmä laboratorio- ja kenttämenetelmiä mahdollistaa eläinten käyttäytymisen tutkimuksen ekologisesti relevantissa yhteydessä. Tämä lähestymistapa on antanut mahdollisuuden osoittaa, että (1) D. tinctorius -lajin sammakonpoikaset käyttävät päätöksenteossa näköaistiaan, ja että veden sameus vaikuttaa negatiivisesti niiden kykyyn vastata visuaalisiin ärsykkeisiin, ja (2) että sammakonpoikaset pystyvät tunnistamaan sukulaisensa, mutta sukulaisuus ei yksin vaikuta kannibalismiin ja poikasten väliseen aggressioon. Lopuksi tarkastelen uuden tarttuvan taudin tuomia riskejä D. tinctoriukselle. Yleisesti tämä tutkimus osoittaa, kuinka eläimen ympäristö muokkaa sen vasteita erilaisia riskilähteitä kohtaan. Avainsanat: Aggressio; jälkeläishoito; kokonaiskelpoisuus; myrkkysammakko; neotrooppinen ekologia, peto-saalissuhteet; riski.