In the light of life histories, bet-hedging, and fisheries-induced change : case Atlantic cod (Gadus morhua)

Abstract

Nature is full of complex phenomena, non-linearity, random chances, and less random changes. These conditions promote diversity among and within species, in their life histories and ecological roles. In this thesis, I untangled some of the evolutionary and ecological advantages that the life history diversity of the iconic Atlantic cod, Gadus morhua, generates and maintains at different levels of biological organisation. I explored the eco-evolutionary dynamics by applying the mechanistic models to empirical systems; one parameterized for Atlantic cod, and another for a newly built Skagerrak food web. Analyses of fitness components revealed that multiple-batch spawning is a risk-spreading strategy of cod, an adaptation to hedge its evolutionary bets when the environmental conditions impacting the survival of egg batches are uncertain and destructive. Because multiple-batch spawning is a size-related trait, the size-selective fishing was found to cause a lingering eco-evolutionary change, not only by selective removal of bigger and older individuals, but also by an unforeseen removal of individuals with the greatest risk-spreading potential. These findings reveal that the risk-spreading benefits multiple-batch spawning provides, are not advantageous under size-selective fishing, considering it does not protect the fitness nor demographic structure of Atlantic cod. I have tackled the role of the co-existing Fjord cod and North Sea cod ecotypes for the food web topology and functioning in a coastal pelagic food web of Skagerrak and found that the intraspecific differences in life-history traits and ontogenetic dietary shifts between the ecotypes led to counterintuitive opposing impact on the fish community. Skagerrak food web proved less robust to the loss of a smaller stationary Fjord cod ecotype, of which absence induced a decline in the biomass of several economically valuable harvested species. Diversity was a silver lining of the four papers, all cautioning about the causes and consequences of fisheries-induced changes that reduce such diversity at any of the three levels: individual, populational, food web.

Luonto on täynnä monimutkaisia ilmiöitä, epälineaarisuutta ja enemmän tai vähemmän satunnaisia muutoksia. Nämä olosuhteet ylläpitävät vaihtelua lajien välillä ja lajien sisällä elinkierto-ominaisuuksissa sekä yksilöiden ekologisissa rooleissa. Tässä väitöskirjassa tutkin biologisen systeemin eri tasoilla evolutiivisia ja ekologisia hyötyjä, jotka liittyvät Atlantin turskalla (Gadus morhua) havaittuun vaihteluun elinkierto-ominaisuuksissa. Tutkin eko-evolutiivista dynamiikkaa hyödyntäen empiirisille systeemeille kehitettyjä mekanistisia malleja Atlantin turskalle sekä Skagerrakin ravintoverkolle. Kelpoisuuden analysointi osoitti, että turskan kudun jakaminen useisiin kutukertoihin on riskin hajauttamisstrategia eli adaptaatio, joka tukee munien selviytymistä vaihtelevassa ja epävakaassa ympäristössä. Kyky kutea useassa osassa riippuu kalan ruumiin koosta. Siksi valikoiva kalastus ei ainoastaan vähennä suurien, vanhojen kutukalojen osuutta populaatiossa vaan myös poistaa ne yksilöt, joilla on paras kyky riskin hajauttamiseen. Valikoiva kalastus syö riskin hajauttamisen kelpoisuushyödyt, koska kalastus ei suojele Atlantin turskan evolutiivista kelpoisuutta eikä populaation demografista rakennetta. Tutkin myös kahden turskaekotyypin, rannikko- ja pohjanmerenturskan, rooleja Skagerrakin pelagisen ravintoverkon rakenteessa ja toiminnassa. Turskan ekotyyppien välisillä eroilla elinkierto-ominaisuuksissa ja ravinnon käytössä on yllättäviä vaikutuksia koko kalayhteisöön: Skagerrakin ravintoverkko on herkempi pienemmän rannikkoekotyypin vähenemiselle, ja ekotyypin häviäminen johti monen muun kaupallisesti kalastetun kalalajin biomassojen vähenemiseen. Väitöskirjan neljän tutkimusartikkelin yhteinen nimittäjä on vaihtelu, ja kaikki artikkelit varoittavat seurauksista, joita voi aiheutua, jos kalastus vähentää vaihtelua yksilöiden välillä tai populaatio- ja ekosysteemitasolla.