The effect of environmental fluctuations on the invasion success of bacterial invader Serratia marcescens

Abstract

Ilmastonmuutoksen on odotettu lisäävän ympäristöolosuhteissa tapahtuvien vaihteluiden määrää. Teorian mukaan nämä vaihtelut voisivat lisätä vieraslajien levittäytymistä uusille alueille, mikäli ne vaikuttavat ekologisiin ja evolutiivisiin prosesseihin, jotka tekevät lajeista menestyksekkäitä vieraslajeja sekä paikallisista eliöyhteisöistä ja ympäristöistä alttiimpia levittäytymiselle. Häiriöherkkien alueiden on oletettu olevan otollisia levittäytymiselle, minkä lisäksi vieraslajit ovat voineet valmiiksi sopeutua sietämään vaihtelevia olosuhteita alkuperäisalueellaan. Nopeasti vaihtelevissa ympäristöolosuhteissa luonnonvalinta voi suosia ominaisuuksia, kuten generalismia, joka auttaa eliöitä sopeutumaan monenlaisiin ympäristöihin. Nämä ominaisuudet voivat johtaa vieraslajin parempaan kilpailukykyyn alkuperäislajeja vastaan, varsinkin jos alkuperäislajit eivät ole sopeutuneet sietämään ympäristön vaihtelua. Lisäksi vieraslajien on oletettu menestyvän paremmin niiden ollessa kaukaisempaa sukua alkuperäislajeille ja sen vuoksi kilpailevan vähemmän samoista resursseista. Tässä tutkimuksessa tarkoituksenani oli testata edellä mainittuja teorioita ja löytää ilmiöitä, jotka olisivat yleistettävissä kaikille tutkimuslajeille. Tutkimuksessani levittäytymismenestys tarkoitti vieraslajipopulaation kykyä syrjäyttää sitä vastaan kilpailevan lajin populaatio. Bakteerilajeja, joiden populaatiot olivat kehittyneet joko tasaisessa tai vaihtelevassa lämpötilassa kilpailutettiin Serratia marcescens vieraslajibakteeria vastaan, jonka populaatiot olivat myös kehittyneet joko tasaisessa tai vaihtelevassa lämpötilassa, ja lämpötila levittäytymisen aikana oli samalla tavoin joko tasainen tai vaihteleva. Lisäksi kilpailijalajit olivat vaihtelevissa määrin sukua vieraslajille. Kokeen tulokset osoittautuivat herkiksi kilpailijalajin identiteetille, mikä saattoi johtua voimakkaammasta kilpailusta läheistä sukua olevien lajien välillä. Useimpien lajien tapauksessa vaihteleva lämpötila levittäytymisen aikana kasvatti vieraslajin menestystä. Yllättäen vieraslajin kehitys vaihtelevassa lämpötilassa ei parantanut merkitsevästi sen levittäytymismenestystä. Sen sijaan vaihtelevassa lämpötilassa luonnonvalinta voisi mahdollisesti valita generalisteja, jotka menestyvät hyvin myös epäoptimaalisissa olosuhteissa. S. marcescens menestyi parhaiten myös silloin, kun sen kilpailijalaji ei ollut sopeutunut sietämään lämpötilavaihtelua, mutta tähän tulokseen yhdellä kilpailijalajeista oli vahva vaikutus. Tulosteni perusteella tulisi tulevaisuudessa sekä vieraslajin että sen paikallisten kilpailijoiden ja levittäytymisen aikaisen ympäristön ominaisuudet huomioida yhdessä, kun halutaan ennustaa vieraslajien menestystä vaihtelevissa olosuhteissa.

The global climate change is presumed to increase the amount of fluctuations in the environmental conditions. According to the theory, this could increase the amount of species invasion into new areas if fluctuations affect the ecological and evolutionary processes that make species successful as invaders, and native communities and their environments more susceptible to invasions. Disturbed environments are assumed to be more prone to invasions and the fluctuations in invasive species’ home range could pre-adapt them to tolerate similar conditions elsewhere. Under fluctuating conditions, natural selection could potentially favor traits like generalism, which is profitable in adaptation to wide range of conditions. These attributes could lead to better competitive ability of the invader against the native species, especially if the native species are mal-adapted to tolerate fluctuating conditions. Moreover, the distant relatedness between the invasive species and its native competitors is hypothesized to reduce their competition for the same resources and so increase the success of the invader. I tested these theories of how fast environmental fluctuations and relatedness of species could affect the invasion success, with my aim to find effects that would be generalizable over the species. In this study, the invasion success meant the ability of the invader population to competitively displace the population of its competitor species. Bacterial species that had evolved in stable or fluctuating temperature were competed against the dominant bacterial invader Serratia marcescens, which had also evolved in stable or fluctuating temperature and the invasions were initiated in environments with similarly stable or fluctuating temperature. In addition, the competitor species were differently related to the invader. My results indicated strong species-specific effects on invasion success, which could be due to the more intense competition detected between closely related species. For most of the species, the rapid temperature fluctuations during invasion made invasions more successful. Unexpectedly, the evolution in the fluctuating environment did not significantly enhance the success of S. marcescens. Instead, my study showed that under fast fluctuations, natural selection could select for generalist genotypes, which invade better also in suboptimal environments. I found the superiority of S. marcescens also when its competitor species had mal-adapted to tolerate thermal fluctuations, but this result was strongly affected by one species. Overall, my results indicate that in the future, the traits of the invader, the attributes of its native competitors and the environmental conditions during invasion need to be considered together when predicting the success of the invasive species under fluctuating conditions.