Isäntäkalan altistushistorian vaikutus Diplostomum pseudospathaceum -loisen tartuntamenestykseen ja genotyyppien välisiin vuorovaikutussuhteisiin

Abstract

Luonnossa isännät altistuvat usein monille loislajeille sekä niiden genotyypeille. Altistuminen tapahtuu usein eri aikaan johtuen loisinnan ajallisesta ja paikallisesta vaihtelusta, minkä seurauksena loisia vastaan kehittyvät immuunivasteet syntyvät vaiheittaisesti. Loiset voivat vaikuttaa toisiinsa suoraan kilpailemalla elintilasta tai resursseista, tai epäsuorasti isännän immuunijärjestelmän kautta. Kahden loisgenotyypin yhtäaikaisen tartunnan on aiemmissa tutkimuksissa havaittu kuormittavan isännän immuunijärjestelmää niin, että kummankin genotyypin tartuntamenestys on tällöin korkeampi. Tutkielmassani selvitin, miten isännän altistushistoria vaikuttaa loisten välisiin vuorovaikutussuhteisiin. Kalaisäntinä käytettiin 0+ -vuotiaita kirjolohia, jotka altistettiin ensin Diplostomum pseudospathaceum - ja D. baeri -loisille sekä molemmille lajeille yhtä aikaa. Kontrollina kokeessa oli ryhmä, jota ei altistettu. Diplostomum pseudospathaceum tunnetaan kalojen loiskaihin aiheuttajana ja se on yleinen suomalaisilla kalanviljelylaitoksilla, kun taas D. baeri ei vaikuta kalan näkökykyyn. Hankitun l. spesifisen immuniteetin annettiin kehittyä viiden viikon ajan, jonka jälkeen kalat altistettiin uudelleen D. pseudospathaceum -loisen eri genotyypeille ja näistä satunnaisesti muodostetuille pareille. Havaitsin, että immunisaatiotausta ei vaikuttanut D. pseudospathaceum -loisen tartuntamenestykseen kun kalat altistettiin yhdelle genotyypille. Loisgenotyyppien välillä esiintyi kuitenkin merkittävää geneettistä vaihtelua niiden kyvyssä infektoida erilaisia isäntien immuunitaustoja, mikä tukee ajatusta siitä, että isännän tartuntahistoria voi ylläpitää loisten geneettistä monimuotoisuutta. Diplostomum baeri -loisella immunisoidut kalat eivät eronneet muista immunisointiryhmistä, mikä osoittaa, että kirjolohi kykenee kehittämään ristikkäisresistenssiä näille kahdelle loislajille. Tutkielmani päätulos oli se, että immuunipuolustuksen kuormituksen positiivinen vaikutus loisen tartuntamenestykseen katosi isännän immunisoinnin myötä. Toisin sanoen, kahden genotyypin yhtäaikainen hyökkäys ei enää johtanut korkeampaan tartuntamenestykseen aiemmin loisen kohdanneissa kaloissa. Tämä on merkittävää, ja sillä voi olla keskeinen rooli mm. loisten infektiostrategioiden ja virulenssin evoluution kannalta.

Hosts are typically exposed to multiple parasite species and genotypes in nature. Exposure typically takes place at different times due to spatial and temporal variation in parasitism which leads to sequential development of host immune responses against parasites. Parasites can interact directly through competition for space or resources, or indirectly through host’s immune system. Earlier studies have shown that a simultaneous attack by two parasite genotypes burdens host’s immune defense so that the infection success of both parasite genotypes increases. I studied how the exposure history of the host affects interactions between parasites. Young-of-the-year rainbow trout were used as fish hosts and were first immunized with either Diplostomum pseudospathaceum or D. baeri parasite, or with a mix of both species. Immunologically naïve fish were used as controls. Diplostomum pseudospathaceum is very common on Finnish fish farms and known to cause cataracts, whereas D. baeri doesn’t affect the vision of fish. Fish were kept for five weeks to allow development of acquired specific immunity after which they were exposed again to a range of single and randomly paired D. pseudospathaceum genotypes. I found that immunization background did not affect the infection success of D. pseudospathaceum in single exposures. However, significant genetic variation was observed between parasite genotypes in their ability to infect different host immunization backgrounds, which supports the theory of host’s infection history maintaining genetic variation among parasite populations. Fish immunized with D. baeri didn’t differ from the other immunization groups, which indicates that rainbow trout is capable of producing cross-resistance against both parasites. The main result was that the positive effect of burdening of the immune system on the infection success of the parasite genotypes was lost along with the immunization of the host. In other words, the simultaneous attack by two parasite genotypes did not lead to an increase in infection success in the previously infected hosts. This is important and suggests that host infection history may play a large role in the evolution of parasite infection strategies and virulence.