Mating behaviour of the black grouse : genetic characteristics and physiological consequences

Abstract

Christophe Lebigre tutki väitöskirjassaan teeren soidinkäyttäytymistä sekä koiraiden pariutumismenestystä, ja näiden seurauksia teeripopulaatioiden geneettiseen rakenteeseen ja koirasyksilöiden kuntoon. Soidin on pariutumissysteemi, jossa koiraat kerääntyvät avoimille alueille eli soitimille päämääränään pariutua naaraiden kanssa. Koska koiraat eivät osallistu jälkeläishuoltoon, naaraat voivat hyötyä koiraasta ainoastaan sen geenien avulla. Aikaisemmat tutkimukset ovat osoittaneet huimia eroja koiraiden parittelumenestyksessä ja naaraiden valinnan voimakkuutta. Jos naaraat valikoivat jatkuvasti tietyntyyppisiä koiraita, saattaa perimä yksipuolistua.Lebigre havaitsi tutkimuksessaan, että teerinaaraiden parinvalinnalla on erittäin merkittävä rooli. Tästä seuraa, että soitimen rakenteen häiriöillä voi olla kauaskantoisia evolutiivisia seuraamuksia.- Esimerkiksi syyssoitimella tapahtuva tahaton valikoiva metsästys voi poistaa soitimen kannalta tärkeitä yksilöitä, elinvoimaisia huippukukkoja, jolloin naaraat joutuvat valitsemaan kumppaninsa heikompilaatuisista yksilöistä. Toiseksi, jos huippukukot on poistettu soitimilta, voivat naaraiden jälkeläiset päästä huippukukon asemaan liian aikaisin, ja näin ollen lisätä sisäsiitoksen riskiä, jos naaraat pariutuvat omien poikiensa kanssa, Lebigre havainnollistaa. Teeren soitimilla tehdyt aikaisemmat havainnot olettavat, että naaraan toistuvat parittelut saman koiraan kanssa tai parittelut enemmän kuin yhden koiraan kanssa olisivat harvinaisia. Silti on havaittu, että myös soidinlajeilla esiintyy monien muiden lintulajien tapaan poikueita, joiden poikasilla on eri isiä.- Tutkimukseni geneettiset isyysanalyysit paljastavat, että lähes kaikki poikueet olivat yksi-isäisiä. Soidin todellakin on koiraiden pariutumisareena, ja vain yksi parittelukerta riittää hedelmöittämään koko suuren (8-11 poikasta) teeripoikueen. Tämä viittaa teeren hyvin korkeaan huippukukkojen hedelmällisyyteen, selventää Lebigre.Huippukukot menettivät suhteellisesti enemmän massaa kevään kuluessa verrattaessa vähemmän menestyneisiin koiraisiin. Kuitenkin huippukukot ovat pääasiassa yksilöitä, jotka ovat selvinneet hengissä kolmesta viiteen vuotta, kun aikuisten kukkojen vuotuinen kuolleisuus on 60 % luokkaa. Lebigre seurasi, eroavatko koiraiden stressi-indikaattorit ja loistaakka huippukukkojen ja heikompimenestyksellisten kukkojen välillä. Hän tarkkaili kukkojen hengissä säilymistä kesän yli, soidinkäyttäytymistä ja parittelumenestystä. Koirasryhmät eivät eronneet näiden mittareiden suhteen. Koska huippukukkojen paino kuitenkin tippui muita enemmän, voi olla, että kukkojen täytyy tasapainoilla hengissä säilymisen ja soidinkäyttäytymiseen panostuksen välillä

heikompikuntoiset yksilöt eivät pysty panostamaan soidinkäyttäytymiseen tarpeeksi.Eläinten geenivirta johtuu paljolti levittäytymisestä, jolla tarkoitetaan nuorien yksilöiden siirtymistä synnyinseuduiltaan toisille alueille. Linnuilla naaraat ovat tyypillisiä levittäytyjiä, kun taas koiraat jäävät yleensä lähelle synnyinseutuaan. Tästä seuraa, että osa alueen linnuista on toisiaan enemmän sukua keskenään. Levittäytymisen ajatellaankin olevan kehittynyt osaksi sisäsiitoksen välttämiseksi.Lebigren geneettisten analyysien mukaan pariutumiskumppanien väliset sukulaisuussuhteet olivat kaukaisia. Naaraat eivät kuitenkaan tietoisesti näyttäneet välttävän pariutumista sukulaiskoiraan kanssa. Tutkimuksessa Lebigre simuloi sisäsiitoksen riskiä muuttamalla naaraiden levittäytymisetäisyyttä.- Simulaatiossa vanhempiensa parveen jääneillä naarailla oli paljon suurempi todennäköisyys pariutua sukulaiskoiraan kanssa kuin kauemmaksi levittäytyneillä naarailla. Naaraiden levittäytyminen voisi siis yksinään selittää sisäsiittoisuuden harvinaisuuden teerellä, valottaa Lebigre.Koska teerellä parittelut keskittyvät yhdelle tai vain muutamalle soitimen huippukukolle, jää suurin osa koiraista ilman paritteluja. Miksi sitten koiraskertymät eli soitimet silti ovat olemassa?- Aikaisempien tutkimusten mukaan naaraat suosivat alueensa suurimpia soitimia. Oma tutkimukseni osoittaa, että soitimen koiraat ovat vain harvoin sukulaisia keskenään. Tämä voi johtua siitä, että huippukukot vaihtuvat lähes vuosittain soitimen sisällä, ja osa koiraista kuitenkin levittäytyy, mutta lyhyempiä matkoja kuin naaraat, Lebigre toteaa. Leks are clusters of males visited by females for the sole purpose of mating. As males do not provide any parental care, females mostly gain indirect fitness benefits from their mate choice. In the lekking black grouse (Tetrao tetrix), previous studies have reported extreme mating biases and a strong female choice which might exert a directional selection on the traits underlying male performance. To understand the maintenance of this mating system, we studied the mating behaviour of black grouse using molecular markers and tested whether male performance was related to several physiological factors.Most females mated with lekking males. There was a strong consistency between observed copulations and true paternity. Most females were seen mating only once with a single male and multiply-sired broods were rare. Hence, lek observations are reliable estimates of male reproductive success and female choice. Black grouse females did not discriminate against relatives during mate choice, but female-biased dispersal might efficiently decrease the likelihood of mating with close relatives. Because females prefer large aggregations, males may gain indirect benefits by settling on leks where relatives are displaying.However, most lekking males were unrelated and did not choose to display with or close to relatives. Therefore, the indirect fitness benefits associated with the lekking behaviour are probably limited. Stress may affect male fitness through the re-allocation of the energy necessary for the stress response from other functions. However, a stress indicator was not related to male activity, mating success or survival. Thus, the measured stress levels did not have strong deleterious effects on male fitness. Lek activity was not related to changes in parasite load or other health measurements. However, the most successful males lost more weight than subordinate males suggesting energetic costs of the lek display.