Experiments on defensive mimicry : linkages between predator behaviour and qualities of the prey

Abstract

Myrkylliset tai pahanmakuiset lajit voivat puolustautua saalistajia vastaan mainostamalla syömäkelvottomuuttaan näkyvin varoitussignaalein kuten värein. Saalistajien on tavallisesti opittava kokeilemalla välttämään pahoja ja signaloivia eli aposemaattisia lajeja. Varoitussignaaleja myös jäljitellään luonnossa. Batesin mimikria on ilmiö, jossa syömäkelpoinen matkijalaji suojautuu saalistajilta jäljittelemällä aposemaattisen mallilajin signaalia. Müllerin mimikriassa taas aposemaattiset ja ”näköislajit” käyttävät keskenään samanlaisia signaaleja.Loisteliaimmat esimerkit mimikriasta ovat trooppisia perhosia. Väitöskirjassaan Ihalainen tutki, miten samanlainen signalointi ja maku vaikuttavat saalisyksilöiden selviytymiseen ja mimikrian evoluutioon. Yhtään perhosta kokeelliseen työhön ei kuitenkaan tarvittu, vaan saaliit tehtiin käsityönä, ja talitiaiset toimittivat saalistajien virkaa.Talitiaiset vetivät melko selkeän rajan Batesin ja Müllerin mimikrian välille. Ne oppivat välttämään erittäin pahanmakuisia saaliita nopeammin kuin miedosti pahanmakuisia. Tästä huolimatta vaihteleva pahanmakuisuus ei vaikuttanut oppimiseen niin, että näköislajien suhde Müllerin mimikriassa olisi muuttunut molempia hyödyttävästä loisivaksi.Täysin syömäkelpoisetkaan matkijat eivät runsastuessaan haitanneet aposemaattisten mallien selviytymistä. Lintujen välttämisoppiminen kyllä hidastui syömäkelpoisten matkijoiden runsastuessa, kuten Batesin mimikrian teoria ennustaa, mutta koska kokonaissaalismäärä samalla kasvoi, aposemaattisten mallien saalistuspaine tasaantui niin, ettei kuolleisuus lisääntynyt. Tulokset osoittivat myös, että Müllerin mimikriassa signaalin runsaus vähentää aposemaattisten yksilöiden kuolleisuutta. Yleisen signaalin etu ei kuitenkaan välttämättä johdu kokemattomien saalistajien oppimisprosessista, kuten teoria olettaa, vaan läksynsä oppineiden saalistajien suhtautumisella uusiin ja vieraisiin varoitussignaaleihin saattaa olla suuri merkitys Müllerin mimikrian evoluutiossa.

Defensive mimicry is divided into Batesian mimicry, where an edible prey species mimics a warning signal of an aposematic (unprofitable) model species to avoid predation, and Müllerian mimicry, where aposematic species share a warning signal. Müllerian co-mimic species are assumed to have a mutualistic relationship because they share the mortality due to sampling by predators which are learning to avoid their signal. Batesian mimics are assumed to increase model mortality. Consequently, Batesian and Müllerian mimicry systems are expected to have different evolutionary trends but some of their characteristics can overlap in nature. Theoretical work suggests that because unprofitability or profitability of prey is not absolute, this could result in intermediate forms of mimicry between mutualistic and parasitic systems. In this thesis I focus on the relationship between mimetic prey with varying defences. Great tits (Parus major) foraged on artificial prey items in laboratory experiments which tested how the different qualities of mimetic prey such as warning signals, levels of chemical defence and abundance affect the mortality of the prey via avoidance learning, memory and generalisation of the predators. The results show that variation in the level of defence can interact with signals but it does not affect the co-mimic relationship; abundance of the mimetic prey can even offset the parasitic effect of fully edible Batesian mimics. Simple facilitation of predator learning did not seem to select for signal similarity in Müllerian mimicry but generalisation by experienced predators was important. Because predator behaviour in relatively simple experiments produced complex mimicry dynamics, defensive mimicry may be more diverse a phenomenon than currently understood