Predation risk shaping individual behaviour, life histories and species interactions in small mammals

Abstract

Trebatická havaitsi, että Suomen yleisin nisäkäs, metsämyyrä, on erittäin hyvin sopeutunut lyhyen lisääntymiskauden tehokkaaseen käyttöön ja pahimpien petojen välttämiseen. Parempi pedonvälttäminen kuin esimerkiksi toisella yleisellä lajilla, peltomyyrällä, lienee syynä siihen, ettei metsämyyräkanta myyräromahduksen aikana, kuten tänä keväänä Keski-Suomessa, koskaan romahda niin alas kuin peltomyyrällä.Yksi väitöskirjatyön keskeisiä kysymyksiä on pedon, lumikon, vaikutukset saalismyyrien käyttäytymiseen, eli onko säikäytetty myyrä sama kuin kuollut myyrä.Trebatickán tutkimus keskittyi pedon ja petoriskin vaikutukseen saaliin käyttäytymiseen, lisääntymiseen ja fysiologiaan, sekä monilajisen saalisyhteisön lajienvälisiin suhteisiin. Lumikko on ns. myyräspesialisti, eli sen ravinnosta pääosan muodostavat myyrät. Tämän vuoksi lumikon kannanvaihtelu seuraa tiiviisti myyrien kannanvaihtelua. Lumikko on myös ainoa nisäkäspeto, joka pystyy seuraamaan saalismyyriä niiden käytävissä ja koloissa. Lisäksi lumikon oma lajinsisäinen kommunikaatio perustuu paljolti näätäeläimille tyypillisiin voimakkaisiin hajuaineisiin ja lumikon hajun oletetaan olevan saalismyyrille luotettava signaali saalistusriskin kohoamisesta niiden elinalueella.Tutkimukset laboratorio-olosuhteissa ja suurissa ulkotarhoissa osoittivat, että usealajisessa saalisyhteisössä eri lajit käyttäytyvät petoriskin alaisuudessa pitkälti samoin. Puihin kiipeäminen näytti olevan tehokkain pakotapa saalismyyrälle, vaikka myös lumikko saattaa niin halutessaan hujahtaa parissa sekunnissa viisimetrisen puun latvaan. Kuitenkin pakojäljen seuraaminen maanpinnan yläpuolelle näyttää olevan lumikolle vaikeampaa kuin saaliin seuraaminen maanpinnalla, koloissa ja käytävissä.Ensimmäistä kertaa myyrän käyttäytymisen ja lisääntymisen optimaalisuuden tutkimuksessa käytettiin myyränaaraan energiankulutuksen mittaamista respirometrin avulla. Respirometrin mittauskammiossa rauhoittunut naaras sai ilmavirran mukana häiriöärsykkeen, joka joko kantoi lumikon hajua tai ei. Tutkimus osoitti, että myyränaaras havaitsee pienenkin tuloilman mukanaan kantaman häiriön, mutta se reagoi yhtä voimakkaasti ei-vaaralliseen kuin pedonhajun sisältävään ärsykkeeseen.Respirometritutkimuksella seurattiin myös naaraiden lisääntymissyklin aikaista energiankulutusta kiimaan tulemisesta tiineysaikaan ja synnytyksen jälkeiseen imetysaikaan. Yllättävä tulos osoitti, että metsämyyränaaraan lisääntyminen on energeettisesti erittäin optimaalista, ja lisääntynyt energiankulutus lisääntymissyklin aikana heijasti ainoastaan naaraan painonmuutosta. Optimaalinen lisääntymisen energetiikka lienee yksi tekijä, mikä mahdollistaa synnytyksen jälkeiseen kiimaan perustuvan ajallisesti nopean lisääntymisen metsämyyrällä. Tällöin naaras on koko lisääntymiskauden samanaikaisesti imettävä ja uudelleen tiineenä, mikä mahdollistaa 4-5 poikuetta saman kesän aikana.Konneveden tutkimusasemalla on tutkittu myyriä jo neljännesvuosisadan ajan. Tutkimusaseman laboratoriot ja ympäri pitäjää rakennetut ainutlaatuiset luonnontarhat antavat puitteet kansainvälisesti merkittävien tulosten saamiselle nisäkkäiden käyttäytymisestä ja evoluutioekologiasta kokeellisen tutkimuksen lähestymistapaa käyttäen.

Predation is one of the strongest selective forces affecting the life history parameters of its prey. Indirect non-lethal effects on prey are assumed to have as large a consequence as direct lethal effects. In this thesis I focus mainly on behavioural and physiological anti-predatory responses of a small mammal, the bank vole, Myodes glareolus. Risk of predation by the least weasel, the most common predator of voles, was studied in combination with other factors shaping individual life histories, such as gender, competing species, season, and female reproductive status. Using an experimental approach in three laboratory studies, and two field enclosure studies,I found that gender-specific anti-predatory responses to predation risk, and gender-specific characteristics in vulnerability to predation, were of greater importance than species-specific ones in two closely related species. Further, it seems that season alone effected on female reproductive success, whereas predation risk had only a season-dependent effect on spacing activity. This suggests that life time reproductive success is largely seasonally driven. Physiologically, measured as CO2 production, females responded similarly to stress, whether it was harmless disturbance or predation threat. Behavioural responses to predation threat were clearly different, non-pregnant females reacted more strongly than pregnant ones, emphasizing the importance of the behavioural response with a clear survival benefit.I also show that, quite unexpectedly, that pregnancy and the entire breeding cycle do not increase the energetic costs of a female. The outcomes of this thesis will help us to understand better the complex processes that act in predator-prey interactions and potentially affect the whole community.